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当然要求下，多数针叶树种通过种子杀青更新，弥散的种源是林木杀青更新的必备要求之一。在更新动态中，种子雨的出产、扩散和泥土种子库动态等才略都可能成为更新的把握身分[1, 2, 3]。落叶松属(Larix)已有的更新研究标明，低劣的种子质地是变成好意思国西北部与加拿大西部L. occidentalis自然更新失败的主要原因[4]；蒙古Khentey山脉西部的新疆落叶松(L. sibirica)更新困难巨屌 porn，与其母树繁难球果关联[5]；兴安落叶松(L. gmelinii)与长白落叶松(L. olgensis)的种子仅能保抓1a的生存力，难以形成贯串的泥土种子库[6, 7, 8]。种子雨与泥土种子库的可靠探访与评估在一定进度上有助于有用研究现存群落的潜在更新才智[9, 10]。
华北落叶松(L. principis-rupprechtii)是华北地区中峻岭寒温性针叶林的主要建群种之一，亦然进犯的用材林、水源造就林和景不雅忻悦林树种，具有较高的垄断和保护价值。山西省是华北落叶松最适助长区，组成了我国华北落叶松的主体，关于守护区域的景不雅种种性，戒备该区及卑鄙地区的环境质地具有举足轻重的作用。关联词，该种林下更新不良，幼苗幼树繁难[11, 12]。虽已有该区华北落叶松泥土种子库的报谈[13, 14]，但繁难对其种子雨和种子库输搬动态—幼苗萌生的跟踪报谈，苦恼有研究标明，落叶松可在种子年后杀青幼苗建成[15]，因此，本文拟通过开展华北落叶松种子雨、种子年后泥土种子库及幼苗发生等的研究，探寻幼苗更新与种源要求之间的可能研究，以期有用研究现存华北落叶松群落的更新后劲与畴昔发展标的，为筹办、处分与保护现存华北落叶松自然林提供更充分的表面依据。
1 研究地区当然能够
文峪河上游位于山西省吕梁山脉中段的庞泉沟国度级当然保护区，地舆位置111°21′—111°37′E，37°45′—37°59′N，本区属暖温带大陆性平地征象，年均温4.2 ℃，年均降水量822.6 mm，6—8月3个月的降水量占全年降水量的59.4%，年均相对湿度70.9%，年均挥发量1100—1500 mm，无霜期年际变幅较大，平均为100—130 d；年日照时数1900—2200 h。地带性泥土为平地棕壤。
华北落叶松是组成该区自然次生林的主要建群种，在海拔高于1800 m的亚峻岭地带形成纯林，或与云杉(Picea wilsonii, P. meyeri)混交形成以华北落叶松为主的落叶松云杉混交林，或于山岭线同白桦(Betula platyphylla)、山杨(Populus davidiana)或红桦(B. albo-sinensis)等混交。林下灌木主要有土庄绣线菊(Spiraea pubescens)、山刺玫(Rosa davurica)、金花忍冬(Lonicera chrysantha)、陕西荚蒾(Viburnum schensianum)、毛榛(Corylus mandshurica)等，盖度30%；草本主要有披针苔草(Carex lanceolata)、小红菊(Dendranthema chanetii)、细叶鸢尾(Iris tenuifolia)、东方草莓(Fragaria orientalis)、鹿蹄草(Pyrola calliantha)、花荵(Polemonium coeruleum)、蒿类(Artemisia spp.)、禾草类(Poa spp.)等，盖度90%。
2 研究设施
2.1 样地缔造
字据已有的探访数据和航片贵府，斡旋实地踏查，在研究地区取舍5种林龄约60年的华北落叶松林缔造样地，面积为100 m×100 m。对每个样地进行立木探访，并记载样地的随即要求。各林分能够见表 1。
2.2 种子雨
华北落叶松球果9—10月熟谙，2011年8月在华北落叶松种子当然散播之前，分别在以上5个林分沿“W”型弧线无意建造15个接种点[16]，为尽可能减少动物对种子雨后果的影响，种子网罗器离地1.4—1.5 m。每个网罗器框口面积为50 cm × 50 cm，框口四边以1.5 cm宽的等长木条固定，尼龙网(网眼2 mm × 2 mm)铺置网底。四角拧设细铁环，牵引尼龙绳，分别捆绑在毗邻的树干上，以固定种子网罗器。内放大小适中的石块，以防种子落下后反弹出框或被风吹走。
2011—2013年8月10日至11月30日，每10 d网罗1次种子。先将网罗器内的枯枝落叶和其它植物的种子等杂物分离出去，按齐全粒(种子饱胀、时势显豁、无啃食萍踪)、被取食粒(种子有昭彰啃食萍踪)和干瘪与蜕化粒等3类分别统计，后两类记为不齐全种子[7]。同期，分离网罗器中的落叶并称重，用于分析种子雨落种经由与其枯叶降落量之间的关系。2012—2013年产种量小，只对种子雨总量进行统计。
2.3 泥土种子库
2012年4月下旬，在上述5个林分毗邻每个接种点缔造 20 cm × 20 cm 的小样方，进行土样辘集。多谴责叶松种子留存于枯落物层，受动物动作与地表径流等影响，小部分种子向下发生迁徙[7]，但10 cm的取样深度足以反应丛林泥土种子库的储量[16]，同期模仿已有的落叶松种子库的取样设施[7]，鉴识枯落物层、0—5 cm和 5—10 cm的泥土层辘集土样，分别装入小布袋，合计225个土样。土样带回室内东谈主工挑拣华北落叶松种子，按照种子雨的分类法式，分别记载齐全粒、被取食粒和干瘪与蜕化粒的数目[7]。
将每种林分挑选的齐全种子分为两份，一份用于室内发芽试验进行活力测定；另一份鉴识样方装袋后，于5月中旬埋于原有林分，埋土深度约5 cm，上头粉饰与毗邻环境厚度左近的枯落物[16]。2013年4月，取出布袋，同法测定种子活力。种子发芽试验在山西农业大学林学院苗圃温室进行，取林下泥土装入直径约20 cm的圆形发芽盘，浇湿，均匀播种落叶松种子后，粉饰约1 cm的林土，隔天洒水，以保抓泥土湿润。光源为高压钠灯(400 W)，光/暗周期12/12 h,光周期23.5—25 ℃；暗周期18.5—20 ℃。发芽盘每周休养两次位置，以邋遢发芽盘位置对发芽的影响作用。每天9:00—10:00时不雅察记载萌生幼苗的数目，抓续5d无幼苗出面前终端试验。
2.4 林下更新幼苗
2012年5月在上述林分每个土样辘集点隔邻缔造3—4个50 cm × 50 cm的小样方，每个林分缔造50个小样方。6—9月每月依期探访华北落叶松往日生幼苗的数目、频度、地径与株高档。幼茎尚未木质化或木质化进度弱的幼苗被计为往日生幼苗[2]。
2.5 数据处理
遴荐SPSS11.5软件对不同林分的种子雨、种子库储量及幼苗数目等的相反性进行只身分方差分析(one-way ANOVA)。在方差分析前，对分析数据进行方差都性锤真金不怕火(Levene-test)，以邓肯(Duncan)多重锤真金不怕火法锤真金不怕火数据之间的相反权贵性，权贵水平 P=0.05；进行种子雨密度与落叶量、种子雨千粒重与齐全种子比例、种子雨总量与泥土种子库密度、往日生幼苗数目与种子库齐全种子之间的联系性分析，权贵水平 P=0.01。
3 后果与分析
3.1 种子雨
8—11月依期网罗华北落叶松种子，室内东谈主工挑拣后，分析种子雨扩散经由、质地及总量年际变化。后果如下：
3.1.1 种子雨扩散
由图 1可知，华北落叶松8月下旬驱动落种，9月中旬至10月中旬为落种岑岭期，11月下旬终端。字据散种量的相反，可将种子扩散经由分为3个阶段：(1)肇始期：8月20日至9月10日，散种量较小，平均为(3.24±3.82)粒 m-2 d-1；(2)岑岭期：9月20日至10月20日，散种量急剧高潮，平均为(19.14±10.64)粒 m-2 d-1，9月末至10月初增至(24.62±11.95)粒 m-2 d-1，后散种量冉冉下跌；(3)末期：10月30日至11月20日巨屌 porn，散种量减少至罢手，平均为(3.28±3.08) 粒 m-2 d-1。
落叶动态见图 2。由图 2可知，枯叶降落量在种子雨扩散期也呈现先增后减的趋势，9月中旬至10月中旬落叶量较大，平均为(1.80±0.73)g m-2 d-1，尔后冉冉减少，与种子雨的洒落岑岭期高度吻合。华北落叶松种子雨密度与其落叶量权贵联系(r=0.91,P＜0.01)。
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3.1.2 种子雨质地
由表 2知，华北落叶松种子雨以齐全种子居多，平均占种子雨总量的(89.31±16.13)%。在散种经由中，齐全种子的比例先升后降：肇始期为(73.97±20.68)%；岑岭期达(97.41±2.14)%；洒落末期，这一比例下跌为(77.78±24.40)%。岑岭期的齐全种子比例权贵高于肇始期和末期(P＜0.05)。
由表 3知，华北落叶松种子雨的千粒重平均为(4.92±1.08)g。在种子洒落经由中，种子千粒重先升后降：肇始期最小，为(3.61±0.71)g；岑岭期达(5.71±0.64)g；末期降至(3.95±0.88)g，岑岭期的种子雨千粒重权贵高于肇始期和末期(P＜0.05)。
种子雨千粒重随散种期的变化趋势与齐全种子比例一样，联系分析标明，二者权贵联系(r=0.44,P＜0.01)。
由表 4知，2011年的华北落叶松种子雨总量为(961.93±377.40)粒/m2，齐全种子(867.73±358.26)粒/m2，约占种子雨的(89.63±16.13)%；2012年的种子雨总量为(252.73±115.12)粒/m2，齐全种子(91.07±45.78)粒/m2，约占种子雨的(36.04±4.26)%；2011年的种子雨总量和齐全种子数目均极权贵高于2012年(P＜0.01)。2013年基本莫得网罗到华北落叶松种子，为种子荒年。
落叶松纯林和落叶松云杉林的种子雨总量权贵高于其他3个针阔混交林(P＜0.05，表 4)。各林分的种子雨大小与林分落叶松密度成权贵正联系(r=0.98,P＜0.01)。华北落叶松的不齐全种子主要为发育不良或败育的干瘪粒，2011年不齐全种子的比例低于10%，2012年这一比例为60%—70%。
3.2 泥土种子库
2012年4月下旬雪融后在5个林分辘集土样，进行泥土种子库分析.
3.2.1 种子库密度
由表 5知，2012年的华北落叶松泥土种子库密度在不同林分间存在权贵相反(P＜0.05)：落叶松纯林和落叶松云杉林的种子库储量较大，分别为(1041.00±98.15)粒/m2和(1063.67±215.51)粒/m2；落叶松白桦林和落叶松山杨林较接近，分别为(507.60±75.04)粒/m2和(615.00±39.15)粒/m2；落叶松杨桦林的泥土种子库密度最低，为(373.67±46.48)粒/m2。5 个林分的泥土种子库密度平均为(695.18±297.23)粒/m2，约占种子雨总量的(76.05±13.79)%，二者精湛联系(r=0.88,P＜0.01)。
泥土种子库的齐全种子数为(415.24±176.62)粒/m2，占种子库总量的(59.73±9.56)%；不齐全种子占(40.03±9.56)%，其中干瘪与蜕化种子(57.06±58.89)粒/m2，被取食种子(222.88±108.46)粒/m2，字据被取食种子的种壳时局和啃食萍踪，计算取食动物主要为鼠类。多于85%的种子留存于枯落物层，5.50—12.87%的种子出现于0—5 cm的泥土层；5—10 cm泥土层的留种量极小，仅有0.09—0.47%。
3.2.2 种子库齐全种子活力
2012年4月齐全种子的发芽率平均为(19.02±5.00)%(图 3)，即约(78.98±24.76)粒/m2具发芽后劲；针阔混交林齐全种子的发芽率权贵高于落叶松纯林和落叶松云杉林(P＜0.05)。齐全种子在林下泥土不绝留存1年，至2013年4月时，种子发芽率大幅诽谤。落叶松纯林和落叶松云杉林的种子库莫得种子萌生，其余3个林分种子的萌生率降至(1.90±0.57)%(图 3)，即约(7.89±2.53)粒/m2种子具萌生力。
3.3 幼苗更新
2012年6—9月对5个华北落叶松林分进行更新探访。后果标明，往日生幼苗6月驱动出现，至7月底，共2个林分4个样方发现10株往日生幼苗：落叶松白桦林8株，出现频度6%；落叶松杨桦林2株，出现频度2%；5个林分往日生幼苗的出现频度平均为1.6%，尔后幼苗数目不再增多，至9月底，10株幼苗一齐牺牲。挖取牺牲幼苗不雅察，发现牺牲幼苗的根茎连络处缢缩变黑，计算为幼苗水分缺失所致。由于幼苗数目少，难以进行其与种子雨或种子库的联系分析，但10株幼苗并非发生于种子储量较为丰富的林分，足以阐明幼苗发生与种子储量关联性不彊。由此可知，华北落叶松种子年后仅出现少许幼苗，且林下不可闲居助长与存活，难以杀青幼苗建成。
4 询查与论断
4.1 询查
4.1.1 华北落叶松种子雨
华北落叶松种子雨从8月下旬抓续至11月中旬，多数种子集会于9—10月洒落，散种时辰与同属的长白落叶松一样[7]。扩散岑岭期的种子质地高于肇始期和末期，垄断前期的低劣种子虚耗取食者的部分取食后劲，以诽谤岑岭期优质种子被捕食的风险；且种子扩散动态与落叶动态高度吻合，通过落叶粉饰，诽谤种子被迫物取食的可能性。这是多数树木不停适合环境而形成的种子扩散政策和自我衍生保护机制[2]。
落叶松纯林和落叶松云杉林的种子雨密度高于其他3个针阔混交林林分。华北落叶松种子洒落量与林分母树密度权贵正联系，况且郁闭林冠不错有用抑遏种子[17, 18]。此外，诚然落叶松种子小且具翅，不错随风扩散到林冠外，但由于受自己重力影响，多数种子主要降落在林冠下；且当然要求下，落叶松种子的1次扩散距离最远为树高的1.5倍，即距离母树约16—32 m之处[7, 19]，因此网罗器内的种子主要源于毗邻的多株母树[13, 20]。针阔混交林中，绝顶比例的阔叶树不仅对落叶松种子雨毫无孝顺，且已参加主林层的宽广树冠和枝桠会违犯落叶松种子扩散，进而裁减扩散距离，相对减少落叶松种子开首，因此针阔混交林的华北落叶松种子雨密度相对较低。
落叶松属自如有丰荒年之分，丰荒年的产种量相反较大，一般觉得种子丰荒年的周期为3—5 a[4, 7, 8]。字据2011—2013年种子雨的年际相反判断，2011年是研究地区华北落叶松自如熟年，种子产量高：种子雨密度平均达(961.93±377.40)粒/m2；种子质地高：千粒重(4.92±1.08)g，齐全种子达(867.73±358.26)粒/m2，占种子雨的89.31%。2012年为华北落叶松种子平年，种子产量低：种子雨密度为(252.73±115.12)粒/m2；种子质地低劣：齐全种子(91.07± 45.78)粒/m2，约占种子雨的36.03%。2013年莫得网罗到落叶松种子，为种子荒年。种子年的发生是不少树种杀青更新的先决要求，多数树木只须在种子年后才能杀青幼苗建成[3, 15, 21]。
4.1.2 华北落叶松泥土种子库
2012年4月下旬的泥土种子库主要源于2011年的种子雨。因此，5个林分的种子库储量排序与种子雨疏通：落叶松纯林与落叶松云杉林的种子库储量最大，多于1000 粒/m2；落叶松红桦林和落叶松山杨林居中，为500—900 粒/m2；落叶松杨桦林最低，为400—450 粒/m2。华北落叶松的泥土种子库密度平均为(695.18±297.23)粒/m2，其中齐全种子(415.24±176.62) 粒/m2，与郭晋平的研究后果左近[13]，但权贵高于2006年的种子库[14]，这在于泥土种子库间的年际相反[16]，2005年可能为种子荒年。
多于85%的华北落叶松种子留存于枯落物层，0—5 cm的泥土层留存有5.50%—12.87%的种子，泥土层5 cm以下基本莫得种子。与其它树种的研究后果一样[7, 22]，大宗的落叶松种子散过期，难以穿越林下枯枝落叶层或根系盘结层组成的用功带；仅有少许种子在自己重力、下渗水以及动物储食等的作用下冉冉下移，到达泥土上层[7]。华北落叶松种子库虚耗以动物取食为主，占种子库总量的32.06%，取食动物主要为鼠类，与对长白落叶松[7]和兴安落叶松[15]的研究后果一样。研究地区冬春季节降水少，林地环境干燥，仅有少许的华北落叶松种子(＜8.21%)发生蜕化。
华北落叶松种子年后的种源不是其更新不良的把握身分，种子库室内萌生试验标明，华北落叶松种子年后的翌年春季，在种子当然萌生前，约(78.98±24.76) 粒/m2种子具萌生力，基本可旺盛更新需要,与兴安落叶松[6]和长白落叶松[7]的研究后果一致。但种子在林下泥土中不绝留存1年后，最多有(7.89±2.53)粒/m2可在室内萌生。泥土种子库研究责任中，疏漏90%遴荐萌生法[23]，但由于室内和林地环境的巨大相反，萌生法所得后果可能不同于林地萌生率。种子发芽主要依赖于水分的干湿轮回[24]，充足的水分是泥土中种子萌生的必要身分[25, 26]。研究地区冬春季节降水少，5月平均降水量小于75 mm，推断当然生境下华北落叶松种子的萌生率和活力保抓期将低于室内萌生法的后果。因此，华北落叶松种子的活力抓续期少于2 a，只可形成短期抓久种子库[14]，与云杉属、冷杉属(Abies)和水青冈属(Fagus)等的研究后果一样[9, 14, 20, 21, 22]。
4.1.3 华北落叶松幼苗更新及可能影响身分
弥散的种源是林木杀青更新的基本要求之一，华北落叶松种子年后的翌年春季，留存于林地的活力种子基本不错旺盛更新需要，但往日生幼苗发生率低，出现频度平均为1.6%，且幼苗在林下不可闲居存活，难以杀青幼苗建成,与对长白落叶松的研究后果一致[7, 27]。该区华北落叶松自然更新种群结构与空间形势的研究也标明，5个20 m×20 m的样地中，4个样地缺失幼苗(DBH≤2.5 cm)，仅1个样地发现5株幼苗[12]。这些研究反应了华北落叶松自然更新不良的客不雅践诺，并将导致该种发展为阑珊种群[11, 12]，丛林面积不停减少，激发逆行演替，使华北落叶松从原有散播区透澈祛除[5]。
除了种源要求，种子萌生与幼苗存活的适当生境亦然影响更新的进犯身分[8, 16]。水分是种子发芽的径直驱能源[25, 26]，针叶树种遇到夏令干旱等征象变化时难以杀青更新假寓[28]。朔方丛林中，新疆落叶松的种子萌生对泥土干旱高度敏锐[29]，平地丛林林下幼苗竣工缺失，而在泛滥平原(flood plain)仍有更新[5]。研究地区近50 a以来干旱频发[30]，林木种子萌生率诽谤[31]。因此，干燥的林地环境可能是把握华北落叶松种子萌生的主要原因。另外，林下枯枝落叶层阻断种子与泥土的有用战争，亦然树种自然更新最径直的拦阻身分[32, 33]，对落叶松等小粒种子的遏制作用愈加昭彰[27, 34]。该区华北落叶松林的年凋落物总量为19.15 t hm-2 a-1，瓦解半衰期1.5—2 a[35]，而本研究标明，当然萌生前，多于85%的华北落叶松种子仍留存于枯落物层，因此即使部分种子得以萌生，幼苗根系由于枯落物终止，也难以深切泥土，营养和水分供给困难，导致幼苗牺牲[33]。这不错从本研究中10株往日生幼苗一齐牺牲的事实获得佐证。今后应开展林下生境，尤其是泥土水分要求和枯落物阻断对华北落叶松更新影响的研究。
4.2 论断
通过对文峪河上游5个华北落叶松林分种子雨、泥土种子库和幼苗更新的研究，获得如下论断：
(1) 华北落叶松种子雨从8月下旬抓续至11月下旬，主要集会于9—10月，散种期和散种量与枯叶的洒落轨则一致。种子为枯枝落叶粉饰，将减少被迫物取食的契机。2011年种子产量高，密度达(961.93±377.40)粒/m2，齐全种子占(89.31±16.13)%，为种子熟年；2012年种子产量低，为种子平年；2013年为种子荒年。
(2) 华北落叶松种子雨主要源于毗邻的多株母树。散种量与林分密度权贵正联系，华北落叶松纯林和落叶松云杉林的种子雨密度权贵高于其他3个针阔混交林。2012年4月的泥土种子库主要由种子雨组成，华北落叶松纯林和落叶松云杉林的种子库储量也权贵高于其他3个针阔混交林。
(3) 2012年4月的泥土种子库密度为(695.18±297.23)粒/m2，齐全种子占(59.73±9.56)%。85%以上的种子洒落于枯落物层，5.50—12.87%的种子留存于0—5 cm的泥土层，5 cm以下的泥土层基本莫得华北落叶松种子。种子当然萌生前，约(78.98±24.76)粒/m2具萌生力，基本可旺盛更新需要。但林下种子活力抓续期少于2 a，仅可形成短期抓久泥土种子库。
(4) 华北落叶松林下更新不良，种子年后仍不可杀青幼苗建成，仅2个林分出现往日生幼苗，幼苗出现频度平均为1.6%，且林下难以存活。幼苗发生与种子储量关联性不彊，种源要求不是制约华北落叶松更新的主要身分。
致谢： 感谢加拿大Lakehead University当然资源处分系骆咏博士后对论文写稿的匡助巨屌 porn。
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